Вопрос 4. Рефлекторный принцип деятельности нервной системы (Декарт, Прохаска), его развитие в трудах Сеченова, Павлова, Анохина.
Основным и специфическим проявлением деятельности нервной системы является рефлекторный принцип. Это способность организма реагировать на внешние или внутренние раздражения двигательной, или секреторной реакцией. Основы учения о рефлекторной деятельности организма были заложены французским ученым Рене Декартом (1596—1650). Наибольшее значение имели его представления о рефлекторном механизме взаимоотношений организма с окружающей средой. Сам термин «рефлекс» был введен значительно позднее — в основном после выхода работ выдающегося чешского анатома и физиолога Г. Прохаски (1749-1820).
Рефлекс – это закономерная реакция организма в ответ на раздражение рецепторов, которая осуществляется рефлекторной дугой при участии центральной нервной системы. Это приспособительная реакция организма в ответ на изменение внутренней или окружающей среды. Рефлекторные реакции обеспечивают целостность организма и постоянство его внутренней среды, рефлекторная дуга является основной единицей интегративной рефлекторной активности.
Значительный вклад в развитие рефлекторной теории внес И.М. Сеченов (1829-1905). Он первым использовал рефлекторный принцип для изучения физиологических механизмов психических процессов. В работе «Рефлексы головного мозга» (1863) И.М. Сеченов аргументировано доказал, что психическая деятельность человека и животных осуществляется по механизму рефлекторных реакций, которые происходят в головном мозге, включая самые сложные из них — формирование поведения и мышление. На основании проведенных исследований он сделал вывод, что все акты сознательной и бессознательной жизни являются рефлекторными. Рефлекторная теория И.М. Сеченова послужила основой, на которой возникло учение И.П. Павлова (1849-1936) о высшей нервной деятельности. Разработанный им метод условных рефлексов расширил научное понимание роли коры большого мозга как материального субстрата психики. И.П. Павлов сформулировал рефлекторную теорию работы головного мозга, которая основывается на трех принципах: причинности, структурности, единстве анализа и синтеза. П. К. Анохин (1898—1974) доказал значение обратной связи в рефлекторной деятельности организма. Суть ее состоит в том, что во время осуществления любого рефлекторного акта процесс не ограничивается лишь эффектором, а сопровождается возбуждением рецепторов рабочего органа, от которых информация о последствиях действия поступает афферентными путями к центральной нервной системе. Появились представления о «рефлекторном кольце», «обратной связи».
Рефлекторные механизмы играют существенную роль в поведении живых организмов, обеспечивая адекватное их реагирование на сигналы окружающей среды. Для животных действительность сигнализируется почти исключительно раздражениями. Это первая сигнальная система действительности, общая для человека и животных. И.П. Павлов доказал, что для человека, в отличие от животных, объектом отображения является не только окружающая среда, но и общественные факторы. Поэтому для него решающее значение приобретает вторая сигнальная система — слово как сигнал первых сигналов.
Условный рефлекс лежит в основе высшей нервной деятельности человека и животных. Он всегда включается как существенный компонент в самых сложных проявлениях поведения. Однако не все формы поведения живого организма можно объяснить с точки зрения рефлекторной теории, которая раскрывает лишь механизмы действия. Рефлекторный принцип не дает ответа на вопрос о целесообразности поведения человека и животных, не учитывает результата действия.
Поэтому на протяжении последних десятилетий на основании рефлекторных представлений сформировалось понятие относительно ведущей роли потребностей как движущей силы поведения человека и животных. Наличие потребностей является необходимой предпосылкой любой деятельности. Деятельность организма приобретает определенную направленность лишь при наличии цели, которая отвечает данной потребности. Каждому поведенческому акту предшествуют потребности, которые возникли в процессе филогенетического развития под влиянием условий окружающей среды. Именно поэтому поведение живого организма определяется не столько реакцией на внешние воздействия, сколько необходимостью реализации намеченной программы, плана, направленных на удовлетворение той или иной потребности человека или животного.
П.К. Анохин (1955) разработал теорию функциональных систем, которая предусматривает системный подход к изучению механизмов работы головного мозга, в частности, разработки проблем структурно-функциональной основы поведения, физиологии мотиваций и эмоций. Суть концепции — мозг может не только адекватно реагировать на внешние раздражения, но и предусматривать будущее, активно строить планы своего поведения и реализовывать их. Теория функциональных систем не исключает метода условных рефлексов из сферы высшей нервной деятельности и не заменяет его чем-то другим. Она дает возможность глубже вникать в физиологическую сущность рефлекса. Вместо физиологии отдельных органов или структур мозга системный подход рассматривает деятельность организма в целом. Для любого поведенческого акта человека или животного нужна такая организация всех мозговых структур, которая обеспечит нужный конечный результат. Итак, в теории функциональных систем центральное место занимает полезный результат действия. Собственно факторы, которые находятся в основе достижения цели, формируются по типу разносторонних рефлекторных процессов.
Источник
Рефлекторная теория
Теория, которая подразумевает, что все действия (в широком смысле — включая мысли и эмоции) живого организма представляют собой реакции — немедленные или отсроченные — на внешние раздражители. Поскольку рефлекс представляет собой реакцию, опосредованную нервной системой, рефлекторную теорию применяют только по отношению к организмам, обладающим таковой, хотя принцип детерминированности поведения внешними воздействиями применим для всего живого.
Историческая справка
Любая естественная наука зиждется на двух глобальных принципах: детерминизма и материализма. На протяжении многих веков эти принципы очень мало применялись к наукам о поведении, и именно поэтому эти науки практически не развивались. О материальном субстрате психики было известно примерно следующее: «Мозг есть седалище души и познания» (Алкмеон Кротонский), а о детерминированности поведения — «Все люди делают одно непроизвольно, другое произвольно… А то, что делается людьми произвольно и причина чего лежит в них самих, делается ими одно по привычке, другое под влиянием стремления, и при этом одно под влиянием стремления разумного, другое — неразумного» (Аристотель). И это было все, что знали на протяжении многих веков о мозге, психике и поведении.
Человеком, устранившем непреодолимые препятствия на пути к изучению мозга и психики, внесшим принципы детерминизма и материализма в то, что затем стало нейрофизиологией и психологией и тем самым создавшим основу для современных нейронаук, был французский ученый и философ Рене Декарт (1596—1650). Декарт известен всем как философ-рационалист, автор крылатой фразы «Думаю, значит существую», декартовой системы координат и т. д., однако только специалисты знают, что он фактически является основоположником нейронаук. В этом отношении величайшая заслуга Декарта в том, что он основал рефлекторную теорию.
Приведем лишь два, наиболее характерные высказывания Декарта. «…входя в грот, [посетители королевского парка] должны обязательно наступить на определенные изразцы или плиты, которые так устроены, что при приближении к купающейся Диане она прячется в розовый куст, а если преследовать ее, то появляется Нептун, угрожающий своим трезубцем». «Можно сравнить нервы описываемой мной машины (имеется в виду человек) с трубами машины этих фонтанов, мускулы и сухожилия машины с другими различными двигателями и пружинами фонтанов»
Путем таких рассуждений Декарт ввел принцип машинности, или детерминизма, в науки о психике и поведении. Этот принцип заключается в следующем:
1) Каждое действие вызвано внешним воздействием — стимулом;
2) Реакция зависит от того, какой подействовал стимул («на какую кнопку нажали»);
3) Следовательно, любое поведение представляет собой последовательность стимул — реакция.
Эта последовательность и есть рефлекс («отражение»), хотя сам этот термин был введен в научный обиход не Декартом, а несколько позднее. Более того, Декарт впервые обрисовал гипотетическую мозговую схему этой последовательности — то, что мы сегодня называем рефлекторной дугой. Он представлял ее себе примерно так:
1) Чувствительные нервы представляют собой тончайшие нити, которые натягиваются в ответ на действие стимула (раздражителя);
2) Эти нити идут к желудочкам мозга, где циркулируют «животные духи» — особо быстрые частицы крови, сумевшие пробиться через стенки желудочков;
3) Своим центральным концом чувствительные нервы тянут за «клапаны» в желудочках мозга, закрывающие вход в двигательные нервы — тонкие трубочки, идущие к мышцам;
4) Животные духи устремляются в открывшиеся нервы, поступают к мышцам, раздувают их, и мышцы сокращаются.
В этой схеме есть все компоненты рефлекторной дуги — чувствительное, центральное и двигательное звенья. Если заменить «животные духи» на «нервные импульсы», суть концепции практически не изменится.
Декарт распространил свое учение на все движения животных и на непроизвольные движения человека. Последние он все-таки приписывал божественной душе, а следовательно, свободной воле. Преодолеть такой дуализм теоретически смогли только философы-ассоциативисты и физиолог И. М. Сеченов, а практически — И. П. Павлов.
После работ Декарта последовал взрыв исследований различных рефлексов. Изучались все разделы центральной нервной системы, за исключением высших мозговых отделов (в том числе коры головного мозга). Вершиной этого этапа стали работы английского физиолога Чарльза Шеррингтона. Этот ученый, в частности, в своей знаменитой книге «Интегративная деятельность нервной системы», привел классификацию рефлексов спинного мозга собаки, их количественное описание, законы их взаимодействия и, на основе полученных данных, сформулировал несколько простых законов функционирования нервной системы. Они были основаны на том, что Шеррингтон рассматривал центральную нервную систему (ЦНС) как электропроводящую среду, в которой действуют активно изучаемые в то время законы электричества:
1) закон возбуждения (наличие в ЦНС особого электрического процесса — возбуждения);
2) закон торможения (наличие в ЦНС другого электрического процесса — торможения);
3) закон движения (способность этих процессов передвигаться по ЦНС);
4) закон индукции (способность этих процессов вызывать друг друга).
Тем не менее изучение высших психических функций (в том числе — поведения) и их материального субстрата — больших полушарий, и прежде всего коры — оставалось предметом табу. Вырисовывалась парадоксальная ситуация: было понятно, что устройство всей центральной нервной системы одинаково, однако она подлежала исследованию вплоть до ствола мозга включительно — здесь действовали законы детерминизма — но не в высших отделах — тут царила свободная воля. Где именно пролегала анатомическая граница между этими глобально разными механизмами выбора поведения — было непонятно. Декартов дуализм сохранялся спустя три века после его работ. Как уже говорилось, преодолеть его теоретически смогли только философы-ассоциативисты и русский физиолог И. М. Сеченов.
Ассоциативисты (Локк, Гоббс, Гартли, Спенсер, Милль) полагали, что 1) любое поведение, в том числе психические акты, запускается внешними стимулами (по Миллю: ум есть некая пассивная структура, приводимая в движение только внешними стимулами. В ответ на эти стимулы человек реагирует автоматически); 2) любое новое поведение формируется в результате ассоциации между разными стимулами. Это прямой путь к концепции условных рефлексов (любопытно, что в конце жизни И. П. Павлов сказал, что условный рефлекс — это лишь частный случай ассоциации). И. М. Сеченов в своей исторической книге «Рефлексы головного мозга» высказал во многом сходные мысли, но уже как физиолог, предположив, что все мысли, эмоции и поведенческие акты представляют собой рефлексы (детерминизм), осуществляемые головным мозгом (материализм). Эти рефлексы, впрочем, зависят не только от стимула, но и от «исходного состояния нервных центров» (для коры этим исходным состоянием являются опыт, текущее эмоциональное и мотивационное состояние и множество других факторов), но все же нет такого внешнего действия или психического акта, в самом начале которого не лежало бы пусковое действие стимула. Иными словами, между стимулом и реакцией лежит ряд промежуточных факторов.
В этой книге, которую И. П. Павлов назвал «гениальным взмахом русской научной мысли», Сеченов в значительной степени умозрительно (как и Декарт, а тем более ассоциативисты) высказал свою гипотезу о психических актах как рефлексах головного мозга — у него не было экспериментальной методики, позволяющей это доказать. Обнаружить такую методику, доказать с ее помощью детерминированность поведения и создать первую теорию его мозговых механизмов смог И. П. Павлов.
В 1903 г. Павлов на Мадридском физиологическом конгрессе впервые объявил об отказе от менталистского и антропозоологического объяснения «психических функций» у собак и о переходе к их объективному исследованию. Для этого он выбрал простейшую модель — «психическое слюноотделение», то есть выделение у собаки слюны в ответ на стимулы, не имеющие прямого биологического значения — например, вид экспериментатора или включение лампочки. Павлов отказался объяснять такие явления в терминах «собака знает/понимает/помнит/чувствует», предложив вместо этого оперировать понятиями «возбужденные центры» и образующаяся между ними «временная связь». Он объявил формирующиеся новые формы поведения такими же рефлексами, как врожденные, классические, но только требующими для своего формирования особых условий (отсюда — условные), важнейшими из которых служит многократное сочетание нейтрального (условного) раздражителя с биологически значимым (безусловным), который он в дальнейшем часто называл подкреплением. Глобальной важности вещь, которую понял Павлов, заключалась в том, что с помощью условных рефлексов головной мозг (а, следовательно, психику) можно исследовать так же, как Шеррингтон исследовал спинной (а, следовательно, простейшие движения) — подавать на головной мозг адекватные для него (условные) раздражители и по наблюдаемой реакции судить о функционировании коры больших полушарий. Исследуя на протяжении более 30 лет вместе с огромным коллективом коллег, проведя тысячи экспериментов с вызыванием и формированием разных условных рефлексов и их комбинаций, удалениями отделов коры, медикаментозными воздействиями и пр., Павлов создал единую, крайне стройную теорию высшей нервной деятельности (ВНД), в которой показал, что:
1) Головной мозг работает по тем же описанным Шеррингтонгом механизмам, что и спинной (за исключением способности коры к тончайшему анализу раздражителей и формированию новых, временных связей). Иными словами, вся работа мозга, лежащая в основе поведенческих и психических актов, описывается шестью законами: возбуждение, торможение, движение (как возбуждения, так торможения), взаимная индукция, замыкание и размыкание временных связей, анализаторная деятельность коры. Тем самым была полностью и навсегда разрушена преграда между низшими и высшими отделами ЦНС: они работают по единым механизмам, выполняя при этом разные функции — низшую и высшую нервную деятельность.
2) При этом головной мозг «генерирует» психические, в том числе поведенческие акты точно так же, как спинной мозг генерирует простейшие рефлексы.
3) Эти психические акты представляют собой идеальные адаптивные ответы на воздействия окружающей среды, а головной мозг играет роль идеального преобразователя внешних воздействий в ответные реакции, хотя, разумеется, от состояния головного мозга (степени утомления, выраженности мотиваций, патологических процессов) эти реакции существенно зависят.
4) Изученными в процессе исследования мозга с помощью условнорефлекторного метода закономерностями можно объяснить всю без остатка поведенческую активность животного и человека, в том числе ее патологические нарушения. Крылатая фраза Павлова, которая до него была предметом табу, а сегодня кажется совершенно очевидной — «Если бы можно было видеть сквозь черепную коробку и если бы место больших полушарий с оптимальной возбудимостью светилось, то мы увидели бы на думающем… человеке, как по его большим полушариям передвигается…постоянно изменяющееся… причудливо неправильных очертаний светлое пятно…». Это положение сегодня не вызывает сомнений ни у одного серьезного специалиста, а пятно это мы напрямую видим методами нейровизуализации.
Учение Павлова по значимости можно сравнить с учением Декарта. Если Декарт открыл путь к нейронаукам вообще, то Павлов — к нейрофизиологии, научной психологии и поведенческим наукам, иными словами, ко всему тому, что мы сегодня называем высшими мозговыми функциями.
После Павлова его учение развивалось по двум направлениям. Одно из них, лежащее в плоскости материализма, занималось исследованием мозговых механизмов психической деятельности, сначала в работах его учеников (в частности, в учении о функциональной системе П.К.Анохина), затем, с появлением современных методик, с привлечением всей мощи нейрофизиологии XX и XXI веков. Второе, основанное на детерминизме, разрабатывало методы контроля над поведением. Это был бихевиоризм, ставший после работ Скиннера и появления прикладного анализа поведения одним из самых практически плодотворных направлений в современной психологии.
Текст: Николай Алипов, доктор медицинских наук, профессор РНИМУ им. Н.И.Пирогова
Источник